| Пространственно-этологическая структура популяции |
Пространственная структура популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу. Закономерная пространственная структура лежит в основе всех форм нормальной жизнедеятельности популяции. Принципиальные черты ее определяются двумя противоречивыми биологическими задачами: максимальное снижение вероятности конкурентных отношений между особями и в то же время обеспечение необходимого уровня контактов между ними. Первая задача решается либо путем пространственного разобщения особей, либо формированием подвижного (кочевого) образа жизни. Поддержание устойчивых информационных и функциональных контактов обеспечивается групповыми формами поведения и связанными с ними особенностями физиологии, интегрирующими отдельные особи и их группировки в единую функционирующую систему. Конкретное выражение пространственной структуры у разных видов неодинаково. Особенности питания, биологии размножения (включая различные формы заботы о потомстве), отношение к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий характер использования территории и социальных отношений. Это в конечном итоге и определяет видовой тип пространственной структуры популяций, наиболее показательными критериями которого служат общий характер пригодных для обитания стаций, степень привязанности к территории, наличие и характер агрегаций особей и степень дисперсности особей (или их агрегаций) в пространстве. Видовой тип пространственной структуры включает и закономерные, периодически повторяющиеся (например, сезонные) изменения перечисленных параметров. При всем многообразии конкретных форм пространственной структуры различных видов можно выделить (по крайней мере для позвоночных) два наиболее распространенных принципа ее построения, отличающихся способом использования территории. Видам с оседлым образом жизни свойствен интенсивный тип использования пространства, при котором отдельные особи или их группировки длительное время эксплуатируют ресурсы ограниченных территорий, к которым они весьма привязаны. Для видов с кочевым образом жизни характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы потребляются обычно группами особей (в том числе весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пространстве. Различия в особенностях биологии и в нагрузке на ресурсы среды в этих двух вариантах весьма существенны, что ярко отражается на характере пространственной структуры популяций (Шилов, 1977). Существуют и «промежуточные» типы структуры, например различного рода колонии животных. Все сказанное характеризует уже сложившуюся пространственную структуру, фактически же структура формируется и поддерживается в результате сложных и закономерных взаимоотношений особей. Таким образом, пространственная структура популяций представляет собой не только статическую систему размещения особей по территории, но и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и упорядоченных формах поведения каждого животного в ответ на информацию о местонахождении и поведении других особей. Если топография расположения особей - это «морфологический» аспект пространственной структуры популяции, то система взаимоотношений («этологическая структура») - это функциональный ее аспект. Сочетание двух аспектов составляет биологическую сущность понятия пространственно-этологической структуры популяций и позволяет объективно подойти к вопросу о механизмах, определяющих динамическую устойчивость и адаптивный характер структуры популяций разных видов животных. |