| Ранговые физиологические отличия. |
Иерархическая соподчиненность особей в группах определяет различия в их поведении. Особи-доминанты свободно проявляют различные формы деятельности: они неограниченно перемещаются по всей территории, беспрепятственно подходят к корму, используют любое убежище и т. п. Подчиненные особи, напротив, ограничены в своих перемещениях присутствием доминанта. Чаще всего подчиненные избегают контакта с доминантой, но иногда последний активно сдерживает передвижения остальных животных. При встрече с особями более высокого ранга низкоранговые животные принимают особые «позы подчинения», сдерживающие агрессию со стороны партнеров. Подчиненные особи кормятся лишь в отсутствие более высокоранговых. Нередко в результате таких отношений у наиболее низкоранговых животных смещается тип суточной активности: в опытах они перемещаются по клетке и кормятся в периоды, когда доминирующие зверьки неактивны. Нечто подобное удается отметить и в природе. Так, наблюдения за мечеными рыжими полевками на Звенигородской биологической станции МГУ показали, что активность молодых самцов, обычно занимающих низшие ранги, не совпадает с активностью взрослых высокоранговых самцов либо во времени, либо в пространстве. В некоторых опытах у подчиненных животных отмечалась повышенная исследовательская активность, что можно рассматривать как стимул к миграции. Это было подтверждено и наблюдениями в природе: низкоранговые особи, покинувшие свои участки и вошедшие в состав «внутрипопуляционных мигрантов», - обычное явление. Наряду с этим в поведении доминантов есть элементы, которые можно рассматривать как выполнение общегрупповых функций. Отмечено, что доминирующие самцы домовых мышей активно маркируют территорию; то же наблюдается у монгольских песчанок и ряда других видов грызунов и зайцеобразных. У сумчатых летяг Petaurus breviceps papuanus самцы-доминанты метят не только территорию, но и подчиненных особей; таким образом индивидуальный запах доминанта приобретает роль группового. Ольфакторная маркировка непосредственно связана у этого вида с установлением иерархических отношений (Schultze-Westrum, 1965). У барсуков Meles meles четкого доминирования в пределах «клана» (внутрипопуляционная группа, заселяющая единую систему нор) не установлено, но и у них единство такой группы поддерживается тем, что члены одного клана метят друг друга секретом подхвостовой железы (Kruuk, 1978). У некоторых видов существенна роль доминантов во взаимоотношениях с «чужими» особями. Так, у домовых мышей доминирующие самцы активно охраняют групповую территорию от вторжения; в семейных группах монгольских песчанок эта функция принадлежит доминирующим самкам. Аналогичное «разделение обязанностей» в территориальных группах отмечается и у некоторых других видов, однако фактов по этому вопросу накоплено очень мало. Как показывают многочисленные наблюдения за искусственными популяциями белых и диких домовых мышей, а также ряд наблюдений в природе и эксперименте за другими видами млекопитающих, доминирующие самцы имеют определенное (у домовых мышей - исключительное) преимущество в половых контактах. Таким образом, значение внутрипопуляционных группировок («демов») как элементарных размножающихся единиц связано преимущественно с высокоранговыми самцами. Иерархическая соподчиненность особей в группировках накладывает отпечаток и на особенности их физиологии. В опытах с белыми мышами выяснилось, что у подчиненных животных уровень обмена веществ был ниже, чем у доминантов; при рассаживании поодиночке или при удалении доминантов уровень потребления кислорода у низкоранговых животных повышался (табл. 20). Таким образом, снижение обмена веществ вызвано угнетающим влиянием высокоранговых особей. Аналогичные данные получены в опытах с хомячками Peromyscus maniculatus: уровень потребления кислорода был выше у самцов-доминантов, особенно в период ночной активности. У подчиненных самцов, изъятых из групп, уровень и ритм потребления кислорода возвращались к норме примерно в течение 6 недель (Fair, Andrews, 1978). Наряду с метаболическими отличиями у мышей низших рангов изменялись гематологические показатели. В сложившихся группах различных видов грызунов и некоторых других млекопитающих доминанты, как правило, не обнаруживают признаков стресса или эта реакция выражена у них слабо. Подчиненные особи, напротив, постоянно находятся в состоянии некоторого напряжения далее тогда, когда доминанты не проявляют видимой агрессии (Шилов, 1972, 1977).
Строго говоря, состояние стресса и «общего адаптационного синдрома» (Селье, 1960) объективно описано только для млекопитающих, но, судя по всему, аналогичный синдром неспецифической адаптации свойствен всем позвоночным животным и играет существенную роль во внутрипопуляционной иерархии. В частности, в опытах с рыбами Lepomis gibosus менее агрессивные (подчиненные) особи отличались более развитой интерреналовой тканью, соответствующей коре надпочечников высших позвоночных (Erikson, 1967). Для меченосцев Xiphophorus helleri, формирующих в аквариуме группы с линейной иерархией, показано, что в большинстве таких групп адренокортикальная активность была наименьшей у доминантных самцов (Scott, Currie, 1980). Аналогичные данные получены в опытах с форелью (Noakes, Leatherland, 1977). Среди рептилий гипертрофия надпочечников, связанная обратной корреляцией с иерархическим положением в группе, впервые обнаружена у ящериц Cnemidophorus sexlineatus, которые в неволе образуют такие группы (Brackin, 1978). Стресс может определять и характерное для подчиненных особей понижение репродуктивной активности: установлено, что масса генеративных органов положительно коррелирует с иерархическим положением и отрицательно - с размерами надпочечников (рис. 62).
В то же время угнетение функции придаточных желез половой системы (в частности, препуциальных желез самцов) снижает агрессивность доминантов по отношению к низкоранговым самцам, поскольку враждебность направлена в первую очередь на сексуальных конкурентов, различаемых по специфическому запаху. Таким образом, в результате тесных взаимодействий в территориальных группировках позвоночных животных формируется определенная разнокачественность особей по физиологическим свойствам, поведению и «вкладу» в общепопуляционные функции. Как будет показано далее, такая функциональная структурированность внутрипопуляционных группировок лежит в основе авторегуляторных реакций на уровне популяции в целом. |
