Физиологические механизмы формирования и поддержания структуры взаимоотношений объективно можно изучать лишь на модельных популяциях, поэтому абсолютное большинство исследований в этой области проведено на мелких грызунах. Опыты с различными видами этих животных показали, что в основе формирования иерархии лежат сложные комплексы поведения и физиологических реакций. В частности, важную (но не единственную) роль в этих процессах имеет реакция напряжения или стресса (Селье, 1960).

Почти во всех случаях объединение нескольких особей, до этого содержавшихся поодиночке, сопровождается схватками, погонями, демонстрацией угрозы и иными формами агрессии. Фаза агонистических контактов, хотя и непродолжительная (не более полутора суток, обычно - несколько часов), имеет ведущее значение в становлении внутригрупповой иерархии: особи, последовательно выбывающие из активной борьбы, занимают низшие ранги и начинают демонстрировать позы подчинения. Победители в схватках становятся доминантами; подчиненное поведение других особей снижает их агрессивность, и в дальнейшем сложившаяся структура соподчинения поддерживается в основном ритуальными формами поведения.
Закономерная смена форм поведения сопровождается столь же закономерными изменениями выраженности реакции стресса. Фаза агрессивных контактов сопровождается заметным развитием стресса; в дальнейшем, по мере упорядочивания взаимоотношений, уровень этой реакции снижается, однако, как правило, в группе остается более высоким, чем у одиночных зверьков. Механизм возникновения стресс-реакции на разных фазах формирования группы, видимо, неодинаков. Если в период активных схваток стресс вызывается главным образом прямой агрессией, то в сложившейся группе это состояние - следствие постоянной напряженности (ориентировочной реакции) подчиненных особей, лишь изредка подкрепляемой нападениями со стороны доминанта (Шилов, 1972, 1977).

Рассмотренная схема несколько варьирует у разных видов грызунов. Однако во всех случаях формирование иерархии - закономерный процесс, основывающийся на индивидуальных отличиях отдельных особей по ряду физиологических свойств. В частности, описанная выше схема динамики стресса отражает средние данные по группе в целом. Анализ индивидуальных особенностей стресс-реакции дает некоторое представление о механизме формирования соподчиненных отношений (рис. 64).

В частности, у домовых мышей доминирующие особи практически не проявляют стресса, тогда как субдоминанты и особенно подчиненные демонстрируют динамику стресса, согласующуюся с рассмотренной схемой: выраженность в период агрессивных схваток и снижение его по мере установления взаимоотношений.

В экспериментах с дикими домовыми мышами (Каменев, 1973, 1976) выявлена важная роль центральной нервной системы в становлении иерархии. Оказалось, что возможность выступать в том или ином ранге детерминирована индивидуальными типологическими особенностями ЦНС (соотношение силы, подвижности и уравновешенности процессов возбуждения и торможения). Доминирующее положение в группах всегда занимают особи с наиболее сильным типом ЦИС; именно эти животные в борьбе за первенство демонстрируют выраженную агрессию, не сопровождающуюся развитием стресса. Реакция стресса регистрировалась у мышей с сильным типом ЦНС лишь при схватках с более сильным противником того же типа, продолжавшихся вплоть до гибели одного из соперников (категория «погибшие», рис. 64, 4).

Мыши со слабым типом ЦНС практически не участвуют в активной борьбе за ранг, занимают подчиненное положение и показывают высокую степень развития стресса. Отличия особей по рассматриваемым признакам создают определенную последовательность в выраженности стресса, сроках «отказа.» от борьбы, а в итоге складывается соподчинение особей в составе сложившихся групп. Показано, что индивидуальная разнокачественность особей по типологическим особенностям ЦНС - важное условие становления устойчивой иерархии: чем более выражены различия особей по этим свойствам, тем быстрее, с меньшей агрессией и менее развитым состоянием стресса формируется структура группы (табл. 21). В искусственно подобранных группах из особей с одинаковыми типологическими особенностями ЦНС устойчивые отношения не складываются.

В других экспериментах было показано, что в становлении системы доминирования имеют значение и такие фундаментальные физиологические свойства особей, как врожденный уровень агрессивности (он коррелирует с типом ЦНС), состояние симпатической нервной системы и др.
На основе устойчивых врожденных физиологических свойств организма действуют более лабильные факторы: индивидуальный опыт побед и поражений в предыдущих схватках, владение территорией и др. Важное значение имеет физиологическое состояние. В частности, установлено, что способность животного занять тот или иной ранг зависит от гормонального фона в организме.

В экспериментах с ящерицами Sphenomorphus kosciuskoi действие экзогенных половых гормонов усиливало агрессивность и повышало доминантный статус. Аналогичное явление зарегистрировано у разных видов приматов: введение тестостерона увеличивает шансы на доминирование, особенно у видов, чей ранг устанавливается в борьбе. Все это способствует еще более тонкому дифференцированию особей, облегчая формирование устойчивой системы взаимоотношений во внутрипопуляционных группировках разных видов животных.

В природных условиях во внутрипопуляционных группировках (по крайней мере у 'изученных в этом отношении видов) особи также дифференцированы по уровню стресса. Эта дифференциация в целом соответствует различиям в размерах участков и их расположении. Поэтому есть все основания считать, что и в природе группировки строятся по иерархическому принципу на основе физиологической разнокачественности особей (Шилов, 1972; Шилов и др., 1973, 1977).

Физиологические основы формирования иерархии у стадных животных изучены хуже, но, видимо, сходны с рассмотренными. Хотя вожак-доминант также в большинстве случаев выявляется в процессе драк и угроз, физическая сила не главное, что определяет ранг животного. По многочисленным наблюдениям за обезьянами, ранг отдельных особей нередко обусловлен различиями в массе (косвенный показатель силы). Следует, однако, иметь в виду, что у высших млекопитающих далеко не все животные исходно включаются в борьбу за ранг; таким образом, сила - фактор, определяющий победу в группе однородных по возрасту и физиологическим качествам животных («потенциальные вожаки»). Агрессия между ними проявляется в период формирования группы, при этом нередко усиливаются стрессовые реакции. Установлено, в частности, что в структурированных группах беличьих обезьян Sai-miri sciuretis уровень кортизона в крови коррелировал с положением отдельных особей: чем выше ра«г, тем ниже было содержание кортизона в плазме. Характерно, что при изоляции наиболее высокое содержание кортизона отмечалось у доминантов (Manogue et al., 1975).

В сложившемся стаде агрессия проявляется редко, притом более в форме угроз и иных ритуальных демонстраций, чем прямых столкновений. Опыты с удалением клыков у самцов японских макак Масаса fuscata и рогов у благородных оленей показали, что «вооружение» - не главный фактор, определяющий доминирование в сформировавшейся группе. В целом все это очень напоминает физиологию становления доминирования у грызунов.

По-видимому, и у стадных животных большую роль в иерархии играют индивидуальные особенности высшей нервной деятельноcти. Взрослым самцам с большим индивидуальным опытом свойствен особый стереотип поведения, равным образом дающий преимущества как им самим в борьбе с более молодыми самцами, так и стаду в целом в ситуациях, в которых требуется быстрая адаптивная реакция. Это косвенно подтверждается наблюдениями за копытными и за обезьянами. В выводках волчат ранг отдельных щенков коррелирует с исследовательской активностью и с общей реактивностью поведения: пассивные и «боязливые» волчата занимают подчиненное положение. В опытах с макаками резусам» Масаса mulatto, выключение центра агрессии в головном мозге вожака приводило к быстрому нарушению структурированности ц организованности группы (Delgado, 1963; Дельгадо, 1971). Это еще раз подтверждает важную роль целесообразного поведения в поддержании структуры группы.
Как и в рассмотренных случаях, врожденные особенности ЦНС формируют «фон», на который накладывается индивидуальный опыт отдельных животных. Показано, например, что в группах косуль, которые формируются на местах зимней подкормки, возникают иерархические отношения, в которых ранг взрослых самцов коррелирует с расстоянием от их летней территории: чем она ближе, тем выше ранг.

Таким образом, становление рангового положения особей в составе популяционных групп - закономерный процесс; этологическая структура детерминируется на основе эколого-физиологической разнокачественности особей в составе популяции. Более того, подобная разнокачественность представляет собой необходимое условие формирования и функционирования устойчивых внутрипопуляционных группировок.

На уровне популяции в целом индивидуальная разнокачественность дополняется неоднородностью отдельных внутрипопуляционных группировок. Многие из них отличаются по составу входящих в них особей и роли в общепопуляционных процессах. Известно, что у многих видов рыб отдельные стада неодинаковы по возрасту и морфологическим особенностям составляющих их особей. В популяциях копытных обычно представлены смешанные по полу и возрасту стада, стада, состоящие только из самцов (последние в период гона занимают индивидуальные территории), а иногда и стада иного состава (только молодые самцы, только самки и др.). У приматов тоже наряду со сложными стадами существуют самостоятельные группы молодых самцов.

В популяциях оседлых животных часто можно видеть, с одной стороны, группировки, занимающие наиболее благоприятные стации и образующие «ядро» популяции, а с другой - поселения во второстепенных местообитаниях, составляющие ее «периферию». «Ядро» обычно представлено устойчивыми, четко структурированными группировками размножающихся особей. Их главная функция - воспроизведение; именно эти группировки определяют стабильное существование популяции в целом. Особи периферийных групп составляют «резерв» популяции. При благоприятных условиях они также включаются в размножение и таким образом способствуют увеличению численности популяции и расширению занятого ею пространства. Из их состава резервируется пополнение, компенсирующее гибель животных в «ядре» популяции. Нередко периферические группировки менее четко структурированы; при ухудшении условий эта часть популяции погибает в первую очередь, восстанавливаясь при улучшении условий за счет выселяющихся из «ядра» особей.

В целом закономерная структура взаимоотношений представляет собой важный механизм гомеостаза, обусловливающий устойчивость популяционных систем на фоне динамичных условий существования. Этологическая (функциональная) структура служит основой лабильных авторегуляционных механизмов, обеспечивающих оптимальную численность и плотность населения.

• Оседлые виды. Доминирование и иерархия.
• Ранговые физиологические отличия.
• Иерархия.
• Физиология доминирования