У животных, ведущих оседлый образ жизни и соответственно этому интенсивно использующих ресурсы среды, пространственная структура популяций представлена в виде системы индивидуальных (или семейных) участков обитания, в пределах которых данная особь находит все необходимые условия для жизни. Участки обитания отдельных особей (семей) в какой-то степени обособлены и охраняются от вторжения других особей того же вида. Такое разделение территории снижает внутрипопуляционную конкуренцию и способствует наиболее эффективному использованию ресурсов среды популяцией в целом.
Помимо этого, привязанность к ограниченной территории имеет ряд других биологических преимуществ. В частности, большое значение имеет знакомство животных со своей территорией, ее освоенность. На участке обитания животное перемещается в системе знакомых ориентиров; многие виды прокладывают систему троп метят пути постоянных перемещений запахом или визуально. В результате повседневные передвижения по участку осуществляются как бы автоматически; особь-резидент кратчайшим образом достигает мест кормежки, отдыха, укрытия от хищников и непогоды и т. п., не затрачивая дополнительного времени и энергии на исследовательское поведение. Многочисленные наблюдения за животными, постоянно обитающими на данном участке, и особями, впервые попавшими на эту территорию, показывают разительные отличия в их поведении. Первые перемещаются по участку быстро, направленно, при появлении опасности быстро скрываются в ближайшем укрытии. «Новички» передвигаются суетливо, неупорядоченно, часто принимают позы настороженности и ориентировки, убежища находят лишь случайно.

Длительное обитание на одном участке обычно сопряжено со строительством разного рода убежищ, формированием системы переходов, кормовых столиков, запасов корма и т. п. Все это повышает эффективность жизнедеятельности при одновременном уменьшении энергозатрат и времени на отдельные ее формы, а также способствует снижению пресса хищников.
Предположение о том, что оседлые особи в меньшем количестве погибают от хищников, высказывалось уже давно. В настоящее время это подтверждено объективно. Так, анализ питания гадюк Vipera berus на опытном участке леса под Варшавой, где все оседлые особи рыжих полевок Clethrionomys glareolus были помечены, показал, что их добычей чаще оказывались грызуны, передвигающиеся по незнакомой местности («виутрипопуляционные мигранты»), нежели оседлые особи (Петрусевич, 1962; Pielowski, 1962). В условиях эксперимента изучалась охота ушастой совы на хомячков Peromyscus leucopus. При этом часть хомячков предварительно знакомили с обстановкой экспериментальной камеры, в которой были размещены укрытия, а часть запускалась в помещение без. такой подготовки. В результате из 20 особей каждой категории добычей совы стали 2 «оседлых.* (знакомых с обстановкой) зверька и 11 «мигрантов» (Metzgar, 1967). Аналогичные опыты с другими видами грызунов подтвердили эту закономерность (Смирин, 1975). Величина участков обитания у разных видов и популяций одного вида варьирует. Размеры участков зависят от обилия корма, точнее, от соотношения запасов пищи на участке и потребности в ней. Так, в США у лисиц в биотопах с обилием корма (леса) размеры участков колебались в пределах 57-160 га, а в менее кормных сельскохозяйственных угодьях достигали 520 га (Abies, 1969). Обратная корреляция величины участка с обилием корма отмечена для разных видов грызунов, хищных млекопитающих, птиц и других животных. В полевых экспериментах с естественными популяциями нескольких видов грызунов было установлено, что искусственная подкормка приводит к увеличению численности популяции и к стабилизации величины индивидуальных участков,, тогда как без подкормки по мере вылова зверьков размеры участков увеличивались; средние размеры участков при подкормке были меньше, чем в ее отсутствие. Регистрируется уменьшение подвижности животных, снабженных дополнительными источниками пищи.

Поскольку потребность в пище определяется уровнем обмена веществ, создано немало математических моделей, демонстрирующих корреляцию величины участка с размерами тела различных групп животных. Впрочем, подобные обобщения всегда оказываются достаточно приблизительными. Уровень обмена определяется не только размерами тела; обилие пищи, выраженное в биомассе, не отражает ее кормовой (энергетической) ценности, разные виды пищи отличаются по доступности и по затратам энергии на кормление и т. д. Показано, например, что у птиц, питающихся легкодоступными и массовыми растительными кормами, величина участка не столь строго связана с размерами тела, как у плотоядных видов, пища которых представлена в природе менее обильно. По-видимому, существенное значение имеет и величина энергозатрат на удержание территории: при определенных условиях захват и удержание большого участка энергетически не оправданы.

Наконец, неверно сводить закономерности, определяющие величину участка, только к трофическим (энергетическим) отношениям. Конкретные параметры участков обитания определяются и многими другими причинами. Для позвоночных животных, например, весьма большое значение имеет количество и распределение естественных убежищ или мест, пригодных для сооружения гнезда, норы и т. п. Поэтому для млекопитающих-норников очень важным фактором оказывается микрорельеф. Для птиц-дуплогнездников количество дупел определяет плотность заселения местности (а соответственно и размеры участков) даже в большей степени, чем обилие корма. Козодой Chordeiles minor, гнездящийся в городах на плоских крышах, заселяет кварталы города, где много таких крыш, очень плотно; при этом участки отдельных пар оказываются меньше, чем в кварталах с разреженной популяцией (Armstrong, 1965). 'По-видимому, столь же важна «структурированность» участка, степень его неоднородности: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно меньшем пространстве. Наконец, очень существенным фактором оказывается свойственный виду тип коммуникации. Дистанция, в пределах которой может быть воспринят сигнал, устойчивость его, а также особенности среды, влияющие на эти параметры, имеют прямое отношение как к средним видовым показателям величины участков, так и к установлению их конкретных размеров в тех или иных вариантах местности.

В целом расположение и величина участков обитания формируются под воздействием всего комплекса перечисленных факторов. Можно полагать, что у высших позвоночных расположение естественных убежищ или мест, пригодных для постройки нор или гнезд, определяет места формирования «центров активности» участка обитания, обилие и дисперсия кормовых объектов - минимальные размеры участков, а условия коммуникации - их максимальные размеры. Конкретные структурные особенности биотопов корректируют эти параметры.
Физиологические механизмы, обусловливающие выбор места для поселения и формирования участка обитания, изучены слабо. В отношении многих птиц и млекопитающих можно предположить, что формирование участка начинается с выбора места для сооружения основного убежища (гнездо, выводковая нора и т. п.). Этот процесс базируется на врожденной программе поведения, первоначальным пусковым раздражителем которой служат специфические особенности среды. Так, для большинства птиц-дуплогнездников таким первичным раздражителем является вид дупла. Но для дятлов, самостоятельно выдалбливающих дупла, пусковым раздражителем выступают пригодные для изготовления дупла деревья, которые птица активно отыскивает. Для птиц, гнездящихся в кронах, таким раздражителем служит определенная архитектоника деревьев, для пищухи Cerlliia familiaris - вертикальные щелевидные полости в стволах деревьев и т. п. Для многих млекопитающих первичным раздражителем при выборе места для норы являются особенности мезо- и микрорельефа.

Мотивация поведения, связанного с поисками подходящего участка, определяется физиологическим состоянием организма. В частности, у видов, у которых формирование участков как во времени, так и функционально связано с началом размножения, соответствующие формы поведения регулируются гормонально, что обеспечивает их реализацию в необходимой фазе репродуктивного цикла. В свою очередь внешние стимулы оказывают влияние на физиологическое состояние. Известно, например, что у птиц, не нашедших подходящего места для гнезда, дальнейшее развитие репродуктивного цикла приостанавливается вплоть до полного угасания. Одновременно ингибируется мотивация к формированию участка, и неразмножающиеся птицы, как правило, не проявляют территориального поведения.

В целом поведенческие механизмы высших позвоночных, определяющие выбор и начальные фазы формирования участка обитания, протекают по принципу биокомплексов поведения. А. Н. Промптов (1956) сформулировал и определил их как «филогенетически адаптированную и нейрогуморально детерминированную систему реагирования в определенной биологической ситуации». Дальнейшее освоение участка, вероятно, происходит на основе пищедобывательной деятельности, сопряженной со специфическими формами исследовательской активности. В процессе освоения участка формируется стереотип целесообразного поведения в системе знакомых ориентиров. В дальнейшем этот стереотип выступает в качестве механизма, удерживающего животное в пределах участка, поскольку выход за границы знакомой территории немедленно вызывает комплекс ориентировочных реакций, стимулирующий стремление вернуться в пределы освоенной территории.

• Оседлые животные. Участки обитания.
• Механизмы «индивидуализации» территории.
• Механизмы интеграции.
• Преимущества группового образа жизни. Экстенсивное использование пространства.