Преимущества постоянного обитания на определенном участке реализуются через формирование одиночного (или семейного) образа жизни с разделением территории. Противоположный тип образа жизни - групповой, при котором животные постоянно или периодически образуют плотные стада или стаи, - имеет свои преимущества. В составе групп животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на Добывание пищи. Известно, что эффективность питания многих рыб в составе стаи выше, чем у одиночных особей. Так, в эксперименте стайки из 10 особей бычка-желтокрылки Cottocompephorus gewingki потребляли за сутки 400-600 мг корма, тогда как одиночные особи практически не питались. Если рацион стаи из 50 двухлетних омулей Coregonus autumnalis принять за 100%, то такая же стая из 40 особей потребляет 80, а одиночные особи - 47% Аналогичные данные есть и по другим видам рыб, ведущих стайный образ жизни.

То же известно для птиц. Показано, что большие синицы Parus major эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), чем в одиночку. Стаи морских птиц выслеживают косяки рыб или скопления планктона с большим успехом, чем одиночные особи. Наблюдения за овсянками юнко (Junco hyemalis, J. phaeono-ius) показали, что в центре больших стай птицы тратят на кормежку больше времени главным образом из-за того, что каждая особь затрачивает меньше времени на ориентировочные реакции типа оглядывания.

Добывание корма северными оленями Rangifer tarandus и некоторыми другими копытными в составе стад более результативно и связано с меньшими энергозатратами - опять-таки отчасти потому, что в стаде каждая особь затрачивает меньше времени на ориентировочные реакции. Кроме того, северные олени в составе стада успешнее разрывают снег и добираются до ягеля. Есть и другие преимущества группового кормления. Стая хищных рыб способна окружить добычу, оттеснить ее от укрытий и воспрепятствовать бегству. Известна эффективность зимней совместной охоты стай волков, которые в одиночку не могут добыть крупную жертву. Сходное явление наблюдается у койотов Canis latrans: летом, когда они кормятся грызунами, средний размер стаи составляет 1,3 особи, а зимой, когда им приходится охотиться на копытных - 1,8 (Bekoff, Wells, 1980). Охота гиеновых собак Lycoon picius lupinus на антилоп становится малоэффективной, а добычу нередко отбивают гиены, если в стае насчитывается меньше 4-6 особей (Estes, Goddard, 1967).

Велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности; свойственная стадным животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Сигналы тревоги подчас обнаруживают адаптивные свойства. Так, предостерегающий сигнал у обезьян в отличие от многих других издаваемых ими криков звучит резко и кратко; то же свойственно многим другим животным: тревожные сигналы отличаются высокой интенсивностью, но малой длительностью, что, видимо, затрудняет их лоцирование и ориентацию хищника на особь, издающую сигнал. Характерно, что при высокой видоспецифичности других звуковых сигналов крики тревоги воспринимаются однозначно многими видами.

Эффективность группового образа жизни доказывается следующими наблюдениями и экспериментами. В Швеции из 25 одиночно расположенных гнезд дроздов-рябинников Turdus pilaris хищники разорили 21 (84%), а из 51 гнезда в колониях - лишь 31 (60,8%). В опытах с красноклювыми ткачиками установлено, что более крупные стаи раньше обнаруживают опасность (пролеты дрессированного ястреба или искусственные тревожащие стимулы). В экспериментальных условиях юнко реагировали на регулярные полеты канюка Parabuteo unicinatus (ручная птица, которую специально выпускали в места концентрации юнко) тем, что образовывали более крупные стайки: если при отсутствии хищника средний размер стаи составлял 3,9 особи, то з его присутствии (регулярном) -7,3 (Lazarus, 1979; Caraco et al., 1980). На примере белолобых гусей Anser albifrons показано, что преимущества стайного кормления и обнаружения хищников взаимосвязаны: в составе стаи у каждой особи сокращается время на оглядывание, что освобождает дополнительное время для кормежки.

У рыб хорошо известны реакции на так называемое «вещество испуга» (кровь, тканевая жидкость, выделения специальных желез). Реакция испуга (рассредоточение стаи, резкие мечущиеся движения) стимулируется попаданием этих веществ в воду, когда хищник схватывает одну из рыб в стае. В эксперименте эта реакция легко воспроизводится, если в аквариум вводить экстракт кожи рыб того же или близкого вида. Реакция на вещества, выделяемые раненой или убитой рыбой, представляет собой несомненную адаптацию на популяционном уровне, когда полезный для популяции эффект достигается ценой гибели одной или нескольких особей. Аналогичного типа реакции описаны и для амфибий. «Запах страха» обнаружен также у домовых мышей: в экспериментах запах мышей, предварительно напуганных, вызывал отчетливое защитное поведение у других членов группы.

иологическая определенность таких реакций подтверждается тем, что, например у верховок Leucaspius delineatus, реакция на реальное появление хищника (щуки), его зрительный образ (щука в стеклянном сосуде) и на «вещество испуга» оказалась совершенно одинаковой (Ruppel, Gosswein, 1972).

Жизнь в группе сопряжена и с другими преимуществами: повышение эффективности активной обороны, более экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и прямое обучение и т. п. Вместе с тем скопление большого числа особей одного вида усиливает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни реализуются лишь при определенных условиях, из которых главнейшими оказываются питание массовыми видами кормов (планктофаги, потребители вегетативной растительной массы, ихтиофаги, поедающие стайных рыб, и т. п.) и экстенсивное использование территории. Последнее связано либо с «отрывом» мест кормления от территории участка обитания (пример - гнездовые колонии птиц), либо с кочующим образом жизни, при котором стадо (стая) все время перемещается в пределах большой территории.

Пространственная структура стад (стай). В популяциях стадных животных отсутствуют индивидуальные участки у отдельных особей. Элементарная единица популяции - стадо (стая), имеющее собственную структуру как в смысле взаимного расположения особей в пространстве, так и в виде определенных форм взаимоотношений, обеспечивающих сохранение целостности группы при постоянных перемещениях ее в пространстве.
Наблюдения и эксперименты показывают, что даже в наиболее просто организованных стаях рыб и птиц расстояние между особями активно регулируется таким образом, что взаимное расположение животных приобретает адаптивный характер. Показано, что в стаях рыб скоординированное расположение особей улучшает гидродинамические условия передвижения как отдельных особей, так и стаи в целом. Это основывается на взаимодействии вихревых следов, оставляемых отдельными рыбами, при котором часть их кинетической энергии используется соседними особями (рис. 61).

Закономерные формы построения птичьих стай также улучшают аэродинамические условия полета. Конкретный тип построения определяется размерами птиц, особенностями их зрительного аппарата, условиями полета (высота, направление, погода), количеством птиц в стае. Расчеты показывают, что плотный фронтальный строй из 25 крупных птиц и более позволяет снизить мощность, потребляемую для создания подъемной силы, почти в 3 раза. Это происходит путем утилизации соседями зон восходящих потоков воздуха, расположенных сбоку от концов крыльев каждой птицы. В клинообразном строю оптимальный угол зависит от числа птиц в стае; наименьшие аэродинамические преимущества получает птица, летящая в вершине угла. Скученность стаи, занимающей трехмерное пространство, обеспечивает меньшие аэродинамические выгоды, чем расположение птиц в одной плоскости. Однако и в скученных стаях, более свойственных птицам мелких размеров, взаимное расположение особей упорядочено и напоминает таковое в косяках рыб. Помимо улучшения механических условий движения, характер построения стай обычно обеспечивает свободу маневра как всей стаи, так и отдельных особей, что очень важно для группы, находящейся в движении.

Определенная структура («строй») стаи поддерживается системой специальных адаптации. Стайным животным свойствен стереотип поведения, выражающийся в непрерывной ориентации на соседних особей. Этот механизм обеспечивается рядом морфофизиологических приспособлений: контрастными элементами окраски у видов с преимущественно зрительной ориентацией, различными формами локации, ольфакторным восприятием соседей и др. Исследование физиологии стайных рыб показывает, например, что восприятие запаха стаи не только стимулирует проявление «эффекта группы» в виде снижения уровня метаболизма, но и способствует поддержанию взаимосвязей между особями. Это, в частности, описано для личинок лососевых рыб (Рыжиков, 1967). У взрослых рыб большое значение имеет зрительная ориентация и механолокация с помощью органов боковой линии.

Помимо визуальных контактов, у птиц и млекопитающих большую роль во взаимной ориентации играет активная звуковая сигнализация: реагируя на звуки соседей, отдельные животные направленно поддерживают свое положение в стае.

Стереотип поведения, связанный с поддержанием взаимной ориентации особей, представляет собой то же стремление к постоянному получению информации от окружающих особей, как это было описано для оседлых животных. Особи, утратившие информативные связи с группой, проявляют усиленную моторную (поисковую) активность, которая снижается лишь при восстановлении контактов. Это характерно для всех стадных животных, в том числе и таких, у которых структура стада весьма сложна (например, обезьяны). В условиях сохранения информативных контактов возможна даже определенная степень свободы в поведении и передвижениях отдельных особей в пределах, не нарушающих деятельности всего стада в целом.

Синхронизация деятельности особей. Помимо упорядоченности расположения особей для поддержания стада очень важна координация и синхронизация их деятельности - без этого группа животных, перемещающаяся в пространстве, в короткий срок утратила бы свою целостность. Физиологические механизмы, обеспечивающие синхронизацию различных форм активности особей в составе стада, основываются на свойственных всем стадным животным наследственно детерминированных подражательных реакциях. Степень их выраженности и направленность на тот или иной объект подражания у разных видов неодинаковы и зависят от степени сложности внутренней структуры стада.

В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых (особенно мелких) птиц каждая особь в равной степени ориентируется на группу ближайших соседей, с которыми находится в информативном контакте. Такие стаи принято называть эквипотенциальными. Информативно взаимосвязанные особи одновременно являются друг для друга объектами подражания. Например, в эксперименте электрическое раздражение одной из рыб вызывает резкий бросок, который немедленно повторяют все соседние (интактные) особи.

Роль имитационных рефлексов наглядно продемонстрирована на разных видах рыб В. В. Герасимовым.

Экспериментальный аквариум был разделен продольной стеклянной перегородкой; в двух его половинах размещались группы рыб, поддерживающих между собой визуальный контакт. Одна из них время от времени подвергалась раздражению электрическим током, что вызывало бросок в противоположный конец аквариума. Вторая группа в 83-95% опытов, имитируя движения первой, совершала такой же бросок при полном отсутствии прямых физических стимулов к этому. Таким образом у рыб-имитаторов можно выработать условный рефлекс, безусловной основой которого является подражательная реакция. Во всех этих опытах имитационная реакция тем отчетливее, чем более выражен у данного вида стайный образ жизни в природе. Так, у трески Gadus morhua и сайды G. vlrens условный имитационный рефлекс вырабатывался после двух сочетаний и в первом же опыте проявлялся в 60-100% случаев. У пикши G. aegiefinus этот процесс шел медленнее, у нестайных видов подражения не обнаружено. Отмечено еще одно обстоятельство: имитационный рефлекс проявлялся сильнее, если объектом для подражания была группа рыб; на единичную особь такая реакция нередко отсутствовала (Айрапетянц, Герасимов, 1965; Герасимов, 1965, 1967).

Многочисленные полевые наблюдения за птицами показали, что и у них подражательные реакции (часто в сочетании с активной звуковой сигнализацией) имеют большое значение в синхронизации реакции стаи на опасность, условия кормления, смену направления полета и т. п. В экспериментах с синицами установлено, что взаимное подражание повышает эффективность питания, в том числе в смешанных стаях.

Подражание отчетливо развито и у животных с более сложной структурой стада. Так, у домашних северных оленей даже голодные, только что выпущенные из упряжки в отдыхающее стадо животные ложатся после очень короткой кормежки. У родственных гиббонам обезьян сиамангов Symphalangus syndactylus члены семейной группы 60-75% времени бодрствования синхронно заняты одной и той же формой деятельности; в 30-50% наблюдаемых случаев все обезьяны находились на одном дереве. Характерно, что такая координация деятельности основывалась лишь на постоянной зрительной связи между особями (Chivers, 1976).

Впрочем, стадам с более сложной структурой свойственно и усложнение имитационных реакций. В частности, у многих копытных подражательные реакции большинства животных направлены не на непосредственных соседей, а на одну или на несколько особей, которые выступают в роли лидеров.. Благодаря такой направленности имитационных реакций именно поведение лидеров определяет конкретные формы деятельности всего стада.

В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее взрослые, опытные животные. В стадах северных оленей, например, лидерами становятся старые самки, которые по сравнению с самцами обладают большим индивидуальным опытом: помимо навыков жизни в стаде важенки (самки) имеют еще и богатый опыт самостоятельной жизни, так как ежегодно во время отела уходят из стада и некоторое время живут отдельно (Баскин, 1970). У многих других копытных (зебры, антилопы) лидерами в смешанных стадах, напротив, бывают самцы; в этом случае именно они обладают более широким опытом, так как во время гона ведут одиночный территориальный образ жизни. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных через имитационное поведение становится достоянием всего стада, что повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемость.

Физиологические механизмы, определяющие концентрацию внимания и направленность подражания на лидеров, изучены недостаточно. Наиболее вероятно, что внимание стада привлекают особи, чем-то отличающиеся от других. Описан, например, нетипичный случай лидерства в стае карасей: во главе стаи оказались особи-альбиносы. Видимо, необычность окраски концентрировала внимание и способствовала подражательным реакциям (Breder, 1959). Более обычно в стаях рыб явление «временного лидерства»: при внезапной опасности возникает состояние «мобилизационно-панической реакции», во время которой особи, убегающие быстрее других, на время становятся лидерами, увлекающими за собой всю стаю (Выскребенцев, 1975). В стадах северных оленей нередко при приближении пастухов и собак молодые животные пугаются и бросаются в сторону; это немедленно вызывает реакцию следования остальных животных, и все стадо обращается в бегство (Баскин, 1970). В этом случае ориентированность подражательной реакции определяется необычностью поведения (для старых оленей пастухи и собаки не служат тревожащим стимулом). Можно полагать, что в обычных ситуациях лидерство старых опытных особей обусловливается их более уверенным и направленным поведением, особенно при смене обстановки, когда у менее опытных животных возникает ориентировочная реакция. Таким образом, стереотип поведения, выраженный в концентрации внимания на лидерах и подражании им, вносит в систему взаимоотношений в стаде элементы управляемости, что повышает его устойчивость.

Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах обезьян и некоторых копытных, во главе которых находятся настоящие вожаки, активно организующие деятельность стада. Подражательные реакции и в этом случае составляют важную часть поведения животных, но проявляются они в более сложной форме соответственно усложненной этологической структуре таких стад.

• Оседлые животные. Участки обитания.
• Механизмы «индивидуализации» территории.
• Механизмы интеграции.
• Преимущества группового образа жизни. Экстенсивное использование пространства.