Вне водоемов для амфибий и других животных, сохранивших в наземной среде незащищенные влагопроницаемые покровы, возникает проблема предохранения организма от высыхания. В связи с этим наземные амфибии, дождевые черви, голые слизни и другие наземные моллюски и т. д. предпочитают биотопы с повышенной влажностью.

Проникновение в биотопы с колеблющейся влажностью обычно сопровождается адаптивными сдвигами характера активности. Многие амфибии отчетливо приурочивают свою активность к периодам наибольшей влажности: в умеренной зоне они более деятельны ночью и после выпадения дождей. Такие виды, как зеленая жаба, могут проникать даже в полупустыни и пустыни: они охотятся здесь лишь ночью, когда влага конденсируется на почве и на растительности, а остальное время укрываются в норах грызунов, где поддерживается довольно высокая и устойчивая влажность. Лягушки p. Chiroleptes, заселяющие - пустыни Австралии, значительную часть года проводят в вырытых ими глубоких норках в состоянии спячки. Выход из этого состояния приурочен к сезонам дождей, в это же время они размножаются. Личинки развиваются очень быстро, метаморфоз также происходит в сжатые сроки. Все это определяется тем, что развитие идет во временных водоемах.

Спячка (точнее, сходное с ней состояние) как приспособление к засушливому периоду свойственна и ряду беспозвоночных животных. Так, многие брюхоногие моллюски при наступлении засухи закупориваются в раковине с помощью засыхающей слизистой пленки и впадают в состояние оцепенения. При этом расход воды резко снижается. Подсчитано, что улитка Sphincterochila sp. в состоянии «спячки» теряет в сутки не более 0,5 мг воды. При общем содержании воды в теле порядка 1,5 г такой уровень дегидратации обеспечивает длительное (месяцы и даже годы) перенесение засухи без значительных потерь воды. Экономии воды содействует также способность эпифрагмы (пленка, закрывающая отверстие раковины) абсорбировать влагу из воздуха.

В поддержании водного баланса организма наземных амфибий большое значение имеет накопление воды в мочевом пузыре. Во время пребывания в пресном водоеме пузырь наполняется гипотонической мочой в количестве до 50% от общей массы тела. В последующем эта жидкость благодаря проницаемости стенок мочевого пузыря может снова поступать в организм животного, предотвращая его обезвоживание на суше. Показано, что этот запас воды способствует более продолжительному пребыванию на суше. Пустынные лягушки и жабы перед впадением в летнюю спячку запасают огромное количество воды в виде чрезвычайно жидкой мочи, переполняющей мочевой пузырь. Аборигены Австралии даже используют некоторые виды в качестве источника питьевой воды (Rflbal, 1962).

В условиях сухого воздуха амфибии значительное количество воды теряют путем испарения через кожу. Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии, вызванная большой ролью ее в дыхании, ограничивает возможности противостоять этим потерям. Тем не менее, устойчивость организма к высыханию все же зависит от экологических особенностей; в ряде случаев прослеживается корреляция устойчивости к высыханию с условиями жизни данного вида (табл. 4).

Наиболее выдающаяся способность к ограничению потерь воды через кожу обнаружена у двух видов южноафриканских древесных лягушек (Chiromantis xerampelina, Ch. petersi) и у южноамериканской квакши Phyllomedusa sauvagii: уровень испарительных влагопотерь через кожу составляет у этих видов 5-10% от величины, свойственной другим амфибиям, и практически одинаков с потерями воды у пустынных рептилий. Особенности кожных покровов этих неродственных групп сформировались, видимо, различными путями (Shoemaker et al., 1972; Drewes et al., 1977).

В ряде случаев удается установить и морфологические механизмы повышенной устойчивости к дегидратации. Известно, например, что слизь, покрывающая кожу амфибий, несколько замедляет процесс испарения, особенно если она начинает подсыхать. Подсохшая слизь вместе с отмершим эпителием участвует у некоторых видов в образовании кокона, защищающего организм от потери влаги во время летней «спячки».

Если значение кожи в ограничении водных потерь у большинства видов амфибий все же невелико, то роль ее в восполнении водного дефицита, напротив, весьма существенна. Проницаемость кожи для тока пресной воды внутрь организма не только велика, но нередко еще усиливается специальными морфофизиологически-ми приспособлениями. У многих бесхвостых амфибий имеется особый участок кожи в вентрально-тазовой области, отличающийся более тонким однослойным роговым эпителием и более выраженной васкуляризацией по сравнению с другими участками кожи. У некоторых видов это дополняется большим числом плоских бородавок, пронизанных протоками желез. У жаб на поверхности брюшной кожи есть особые трубчатые железы, действующие по принципу капилляров. Такие специализированные участки кожи обеспечивают проникновение в организм влаги с поверхности почвы и росы с растений. Показано, что у жабы Bufo punctatus 70% потребляемой через покровы воды поступает именно через вент-рально-тазовый участок кожи, площадь которого составляет всего 10% от всей поверхности покровов. При этом абсорбция влаги интенсивнее идет с влажной поверхности, нежели из водной среды. Характерно, что у водных амфибий, всасывающих воду всей поверхностью тела, таких специализированных участков нет, и процесс поглощения воды замедлен. Среди наземных же форм подобные приспособления выражены тем ярче и обводнение организма происходит тем быстрее, чем в более засушливых условиях обитает данный вид. Эта закономерность прослеживается даже в рамках одного вида: например, у жабы-лопатонога сеголетки кормятся в самое жаркое время, единственный источник влаги для них - сырая почва. У молодых жаб хорошо выделяется абсорбционный участок тазово-вентральной кожи, через который поглощается не менее 50% всей влаги. У взрослых животных, активность которых приурочена к дождливым периодам, соответствующий участок кожи морфологически не выражен и не отличается от других участков кожи по проведению влаги (Jones, 1978). Интересно, что у лягушек p. Chiromantis и квакш Phyllomedusa, почти не испаряющих воду через кожу, гидратация через покровы осуществляется очень отчетливо, как и у других обитателей засушливых мест. Наземный образ жизни связан с некоторыми адаптивными особенностями белкового (и вообще азотистого) обмена. У многих водных животных главный продукт экскреции азота - аммиак. Высокая степень растворимости и малая величина молекул обеспечивают быстрое выведение этого токсичного для организма вещества через любые контактирующие с водой ткани. Большинство пресноводных амфибий аммониотеличны, т. е. выделяют в качестве главного конечного продукта азотистого метаболизма аммиак. Особенно это свойственно всем развивающимся в воде личинкам, а также взрослым амфибиям, ведущим водный образ жизни (многие хвостатые, шпорцевые лягушки Xenopus и др.).

Для наземных животных более выгодно выведение мочевины. Это явление (уреотелия) свойственно и большинству амфибий, ведущих наземный образ жизни. Менее токсичная, чем аммиак, мочевина может в некотором количестве накапливаться в организме,, особенно у амфибий, обитающих в засушливых условиях, и выводиться в присутствии воды. Многим видам амфибий свойственна смена аммонио- и уреотелического типов метаболизма в зависимости от экологических условий. Так, шпорцевая лягушка Xenopus laevis, ведущая водный образ жизни, 80% азота экскретирует в; виде аммиака. Однако вне воды у этой лягушки активируется синтез мочевины, и содержание ее в экскретах может достигать 50- 90%; возврат в воду вызывает быстрое выведение мочевины и восстанавливает аммониотелию. Сходным образом ведущие водный образ жизни тритоны Notopthalmus viridescens выделяют 26% азота в виде аммиака и 74% в виде мочевины; если их поместить в. сухопутные условия, они на 90% экскретируют азот в виде моче вины. Аналогичные наблюдения имеются и по ряду.других видов.

В онтогенезе земноводных соответственно средам обитания меняется и тип азотистого обмена: личинкам свойственна аммониотелия, взрослым формам (если они ведут наземный образ жизни) - уреотелия (табл. 5).

Аналогично идет азотистый метаболизм в онтогенезе чесночниц: у головастиков на ранних стадиях азот мочевины составляет 17% от общей его экскреции, перед метаморфозом - 79, а после метаморфоза - 93%. Упоминавшиеся южноафриканские древесные лягушки Chiromantis и южноамериканские квакши Phyllomedusa напоминают рептилий не только малыми потерями воды через кожу, но и типом азотистого обмена: как и рептилии, они урикотеличны, т. е. конечным продуктом азотистого обмена у них является мочевая кислота, составляющая до 80-97% экскретируемого азота. Поскольку мочевая кислота практически нерастворима в воде, ей не требуется влага на экскрецию, т. е. расход влаги экономится. Названные виды представляют собой уникальное явление среди первичных водных животных.

Физиологическая регуляция водно-солевого обмена