Поскольку состав атмосферного воздуха постоянен, то в отличие от водной среды дыхание наземных позвоночных практически не лимитируется недостатком О2. Лишь некоторые специфические экологические условия, влияющие на величину парциального давления О2, вызвали появление специальных адаптации. Таковы, например, норы, дупла и другие закрытые убежища, в которых накапливается СО2 (гиперкапния) и соответственно снижается парциальное давление О2. Так, содержание СО2 в относительно неглубоких подземных ходах кротов и гоферов (Thomomysbottae) колеблется в среднем от 0,3 до 3,8 (максимум 5,5)%, а количество О2- в пределах 15-20%. В норах калифорнийского суслика содержание CО2 и О2 составляет в среднем соответственно 2,4-2,9 и 17,6-18,3%, в норах кролика - 6-8 и 13-14%.

В дуплах деревьев воздух также обеднен 02, тогда как содержание СО2 в нем повышено. Показано, что в период насиживания воздух в дуплах поползня, зеленого дятла и гаички содержал менее 20% О2 и до 0,7% СО2. После вылупления птенцов состав воз духа менялся еще заметнее: у поползня к концу гнездового периода содержание О2 снизилось до 17-19%, а концентрация СО2 возросла до 2-4%.
Неблагоприятные условия газового режима складываются зимой под толщей снега. По данным Н.В. Башениной (1956), при высоте снежного покрова 45-80 см содержание СО2 в приземном слое воздуха составляло 2,8-4,0%. Высокостебельные травы и кустарники улучшают газовый режим, действуя как «воздухопроводы», и зимние поселения полевок сосредоточены главным образом в местах с такой растительностью.

Показано, что млекопитающие, живущие в подземных убежищах, легче переносят гиперкапнию и гипоксию, чем виды, не сталкивающиеся с такими условиями в природе. Адаптивные механизмы в первую очередь связаны с повышением дыхательных свойств крови, в частности с увеличением сродства гемоглобина к кислороду. Сходный тип адаптации обнаружен и у ведущих подземный об раз жизни червяк. Кроме того, для большинства норников и землероев отмечается несколько пониженный уровень метаболизма, уменьшающий потребность в О2, а также большая толерантность дыхательного центра к накоплению СО2 в крови. Эти особенности наиболее выражены в период спячки. Интересно, что у ежей аналогичные реакции наблюдаются и при кратковременном «оборони тельном» скручивании.

Специальные физиологические приспособления птиц к обитанию в дуплах не описаны. Можно полагать, что общие адаптации дыхательной системы этих животных достаточно эффективно обеспечивают относительно кратковременное пребывание в условиях гипоксии и гиперкапнии. Возможность ночевок в закрытых убежищах облегчается, видимо, и некоторым снижением уровня метаболизма в ночное время.
Наиболее часто встречающаяся естественная ситуация, уменьшающая эффективность газообмена, - это снижение общего атмосферного давления, а с ним и парциального давления О2 в высокогорье. Высотные адаптации особенно хорошо изучены у млекопитающих. У них описано несколько типов приспособительных реакций к газообмену в условиях сниженного парциального давления О2. 3.И. Барбашова (1960) разделяет эти реакции на две группы: «борьба за кислород» и адаптации к гипоксии. Под адаптациями к гипоксии подразумеваются реакции, протекающие на тканевом уровне и обеспечивающие устойчивость к недостаточному снабжению тканей О2. Сюда относится неспецифическая реакция повышения тканевой устойчивости к гипоксии, а также усиление анаэробного гликолиза, позволяющего осуществлять энергетические процессы при недостаточном поступлении О2 к тканям.

Группа реакций, характеризующаяся как «борьба за кислород», по своей экологической направленности представляет собой компенсаторные реакции, нацеленные на поддержание нормально го снабжения тканей О2 в условиях затрудненного поступления его в кровь. Реакции эти протекают на разных уровнях и с неодинаковой скоростью.

Наиболее быстро включаются механизмы учащения дыхания и сердцебиения - реакции, направленные на компенсацию недостаточного поступления О2 в кровь усилением легочной вентиляции и циркуляции крови в организме. Такие реакции возникают в условиях относительно быстрого направленного уменьшения парциального давления О2 при подъеме в горы. Параллельно этим ре акциям нередко наблюдается и усиление кислородной емкости крови путем увеличения числа циркулирующих эритроцитов, а соответственно и количества гемоглобина. Этот процесс особенно за метен после некоторого периода акклиматизации (табл. 11). При «экстренной адаптации» увеличение числа эритроцитов идет путем мобилизации их из кровяных депо; в наиболее «острых» случаях при экстренном выбросе эритроцитов в кровь захватываются даже не вполне зрелые (содержащие ядра) клетки.

При более стабильном действии высотной гипоксии «срочные» реакции типа гипервентиляции и усиления сердечной деятельности сменяются более устойчивыми, среди которых отмечается повышение и числа эритроцитов, и общего количества гемоглобина в крови. При этом увеличение числа эритроцитов определяется уже не использованием депонированных клеток, а общей перестройкой системы эритропоэза. В результате горные виды (и горные популяции широкораспространенных видов) нередко характеризуются более высоким содержанием эритроцитов и гемоглобина по сравнению с близкими формами, обитающими на меньшей высоте. Так, у под вида лесной мыши, обитающего в горах (Apodemussylvaticusciscaucasicus), содержание гемоглобина на 6,3, а количество эритроцитов на 12% превышают те же показатели у равнинных форм (Калабухов, 1935). У хомячков Peromyscusmaniculatus, живущих на разных высотах, высокогорные популяции также отличались увеличенным числом эритроцитов и показателем гематокрита (Гематокрит - суммарный объем эритроцитов в 100 см3 крови.), что влекло за собой и увеличение общей кислородной емкости крови (Marshall, Matthias, 1971).

Аналогичные сдвиги гематологических показателей обнаружены и у ящериц p. p. Sceloporus, Liolaemus, Urosaurus, обитающих в горной местности. В опытах с пустынной игуаной содержание при давлении, соответствующем высоте 5500 м, вызвало повышение концентрации гемоглобина на 19%, гематокрита на 22 и числа эритроцитов на 21%. В то же время у горных форм отмечена повышенная устойчивость к сниженному парциальному давлению О2.

В случаях более устойчивых приспособлений к высокогорью повышение кислородной емкости крови может и не сопровождаться увеличением стандартных показателей красной крови. Так, у горного подвида малого суслика Citelluspygmaeusmusicusчисло эритроцитов и количество гемоглобина в 1 мл крови не отличаются от этих показателей у равнинного подвида С. p. planicola. Однако общий объем крови на единицу массы у горного подвида выше, соответственно более высоко и общее содержание эритроцитов и гемоглобина. Для горного подвида характерна также гипертрофия миокарда, что явно связано с увеличением нагрузки на сердце в связи с большим объемом крови (Барбашова и др., 1976). Увеличение относительных размеров сердца нередко рассматривают как характерную черту горных форм, что в значительной степени связано с устойчивым усилением его функции в условиях горной гипоксии.

Наиболее стабильные приспособления, повышающие дыхательные свойства крови, связаны со структурными изменениями гемо глобина, приводящими к увеличению его сродства к О2. Показано, что у видов и подвидов, постоянно обитающих в горах, кривая диссоциации оксигемоглобина сдвинута влево, что свидетельствует о способности гемоглобина насыщаться О2 при меньшем парциальном давлении. В частности, уже упоминавшийся горный подвид малого суслика отличается от равнинного по составу гемоглобина. У лам, обитающих в высогорьях Южной Америки, этот эффект выражен наиболее отчетливо (рис. 18): насыщенность артериальной крови О2 даже на высотах более 3000 м остается выше 92%; характерно, что специальных адаптации сердечной деятельности и внешнего дыхания к высокогорью у этих животных нет (Banchero, 1973; Sillau et al., 1976).

Эффективная устойчивая высотная адаптация обязательно сопрягается с приспособлениями на тканевом уровне, направленными на использование О2 при пониженном напряжении его в крови. Такие адаптации связаны с изменением активности ферментных систем, а также с увеличением количества тканевого дыхательного пигмента миоглобина, что характерно для многих горных животных. Миоглобин обладает значительно большим сродством к О2, чем гемоглобин (рис. 19), и служит для запасания О2 в мышцах.

Благодаря высокому сродству к О2 миоглобин легко отбирает его из крови и передает в систему окислительных ферментов ткани. Перечисленные приспособления (относительная роль каждого из них варьирует у разных видов) привели к тому, что горные формы оказались способны поддерживать нормальную жизнедеятельность в условиях устойчивого действия пониженного парциального давления О2. У 14 высокогорных видов и подвидов грызунов критический порог снижения парциального давления О2 колеблется в пределах 54-74 мм рт. ст. (7,2-9,8 кПа), тогда как у близких форм, населяющих низинные районы, - в пределах 68-122 мм (9,0-16,2 кПа) (Morrison, 1964).

У птиц столь отчетливых высотных адаптации не обнаруживается. Видимо, высокая эффективность утилизации О2, основанная на морфофизиологической специфике дыхательной системы этого . класса, уменьшает необходимость более частных приспособлений.

Широко распространенное ранее мнение о более низком сродстве крови птиц к О2 сейчас не подтверждается. Точные эксперименты показывают, что сродство гемоглобина к О2 и общая кислородная емкость крови у птиц и млекопитающих практически одинаковы (Lutzet al., 1973, 1974).
В ряде специальных исследований не удалось обнаружить существенных отличий в таких показателях, как число эритроцитов, содержание гемоглобина, гематокрит, даже у птиц, постоянно оби тающих в высокогорье; в некоторых случаях у высокогорных видов зарегистрированы увеличенные индексы сердца и легких.

С другой стороны, эксперименты по адаптации птиц (почти исключительно домашних) к хронической гипоксии выявили возможность адекватных сдвигов показателей красной крови, а также общего ее объема, рН и напряжения газов в крови. Насколько такой лабильный тип адаптации свойствен диким видам в естественных условиях, неясно. В одном из исследований сравнительное изучение 40 видов (колибри, воробьиные) показало, что число эритроцитов, концентрация гемоглобина и относительный объем форменных элементов крови у особей, обитающих на высоте 2470 - 3670 м, соответственно на 23, 17 и 7% превышает те же показатели у долинных птиц. Однако в этой же работе было установлено, что у долинных вьюрковых птиц, пойманных зимой, гематологические показатели были выше, чем у их горных сородичей, пойманных летом. Таким образом, изменения дыхательных свойств крови мо гут отражать приспособление к горной гипоксии, но могут быть и следствием адаптации общего теплообмена (Carey, Morton, 1976). Вопрос этот заслуживает дальнейшего изучения.