| Иерархия в стадах и стаях |
Структура взаимоотношений особей в стадах и стаях разных групп животных отличается степенью сложности. В стадах эквипотенциального типа вся система взаимоотношений строится на основе уже рассмотренных подражательных реакций. В таких стадах общую реакцию определяет та группа особей, которая первой реагирует на препятствие, скопление кормовых объектов и т. п. В более сложных случаях структура взаимоотношений в стаде обусловливается неоднородностью особей по морфофизиологическим свойствам и функциям в стаде. В стадах с лидерами подражание более опытным, уверенно реагирующим на новую обстановку особям придает взаимоотношениям элементы организованности и «управляемости». В большинстве случаев в таких стадах существуют различного рода внутристадные группировки животных, более тесно взаимосвязанных между собой, чем с остальными особями в стаде. Так, крупные стада зебр, которые при миграциях и во время беспокойства выглядят вполне монолитными, во время пастьбы рассредоточиваются на мелкие (5-15 голов) группы, из которых одни представляют собой семейные группировки, а другие состоят только из жеребцов. Оба типа группировок постоянны и могут сохраняться годами (Klingel, 1970). Аналогичные внутри-стадные группировки описаны у серн Rupicapra rupicapra, благородных оленей Cervus elaphus, северных оленей Rangifer tarandus и у ряда других видов стадных млекопитающих. У больших синиц наиболее устойчивое и взаимосвязанное «ядро» зимних стай составляют особи, гнездовые участки которых располагались на территории кочевок стаи (Керимов, 1981; Шилов, Керимов, 1981). Такие внутристадные (вкутристайные) группировки являются структурной основой управляемости стада, в них молодые особи приобретают жизненный опыт и на основе подражания взрослым формируют стереотипы адаптивного поведения. Можно полагать, что в таких группах старшие особи берут на себя наблюдение за опасностью (а, может быть, и за лидером), выбор пути и т. п. Известно, что при искусственном отделении шестимесячных северных оленей от матерей у них к годовалому возрасту теряется в два раза больше массы, чем у телят, переживших зиму вместе с матерями. Нарушение семейных группировок ухудшает «управляемость» стада; это хорошо известно в северном оленеводстве. В стадах, построенных по принципу лидерства, наравне с широкими миграциями наблюдаются и некоторые формы привязанности к территории; это свойственно некоторым антилопам, одичавшим буйволам в Австралии и др. В простейшем случае групповые территории определяются лишь привязанностью стада к данному месту и активно не охраняются. Но в отдельных случаях описаны и прямые формы территориального поведения. Так, небольшие стада ошейникового пекари Dicotyles tajacu (наблюдения в национальном парке Сагуаро, США) держатся на участках в 0,5-1,6 км2, маркируя их секретом пахучих желез, а подчас и активно охраняя территорию участка или часть ее. Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В отличие от лидеров вожаки активно направляют деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и применяя прямую агрессию. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в данной группе животных. Стада такого типа наиболее характерны для приматов, но встречаются и у ряда видов копытных, крупных хищников, а в упрощенной форме - у некоторых куриных птиц и китообразных. Иерархическая структура отношений в стаде, помимо присутствия вожака-доминанта, может быть очень различной у разных видов, а иногда даже в одном стаде при меняющихся ситуациях. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл с жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых жеребцов. При передвижениях стада поддерживается строгий порядок: лидирует старая кобыла, за ней следуют жеребята в порядке увеличения возраста, далее взрослые члены стада; замыкает строй всегда жеребец-вожак. У одичавших лошадей (США) табуны построены по сходному принципу. Наблюдается отчетливая субординация особей: при водопое, например, первыми утоляют жажду взрослые самцы, начиная с вожака, далее самки и молодняк. Весьма разнообразна структура стад приматов. Так, у лангуров Presbites entellus, P. johnii стадо формируется на основе деспотического доминирования взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференциации остальных членов стада (5- 10 взрослых самок, неполовозрелые особи и детеныши). Внимание сосредоточено на вожаке, и взаимоотношения носят мирный характер. Лишь в период становления группы возникает вспышка агрессии: наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых; в сложившемся стаде вожак активно нападает на всех чужих самцов, пытающихся проникнуть в группу У различных видов макак (Масаса mulatto, M. sylvana, М. пете-strina и др.), помимо доминирования самца-вожака, устанавливается очень стабильная линейная иерархия остальных членов стада. В эту систему включаются и самки, ранг которых со временем изменяется соответственно рангу спаривающегося с ней самца. Отмечено тяготение рецептивных самок к самцу-вожаку и его преимущество в спариваниях. Ранг молодняка зависит от ранга матери. Внутри стада образуются группировки, в свою очередь структурированные иерархически. В целом стадо чаще всего делится на две части: центральную и периферическую; их состав у разных видов неодинаков. Сходную структуру имеют и стада павианов, например гелад Theropithecus gelada и гамадрилов Papio hamadryas. Они держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком; иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец-вожак охраняет стадо, подавляет сексуальную активность других взрослых самцов в смешанных стадах; вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам приближаться к другим группам. То же свойственно бабуинам (P. papio, P. cynocephalus), у которых особи функционально дифференцированы при охране стада во время передвижений: в центре находятся самки с детенышами, а по периферии - самцы, причем наиболее старые составляют арьергард. Неодинакова структура стад гоминид. У гориллы Gorilla gorilla она практически не отличается оттого, что описано выше. У гиббонов (Hylobates ler, H. pileatus, H. syndactylus) группы моногамны и состоят из взрослых самца и самки с молодняком; иерархическое соподчинение выражено слабо, в группе преобладают дружественные формы контактов. Шимпанзе Antropopithecus troglodytes образуют группы различного состава с преобладанием мирных форм общения, но, по-видимому, все же структурированные, так как в стаде отчетлива тенденция к интеграции особей; в неволе в группах всегда выделяются вожаки. В стадах рассматриваемого типа структура и организация деятельности группы поддерживаются как на основе подражания, так и в большой степени благодаря обширной системе сигнализации. Подражательные реакции усложнены: лишь у копытных и немногих обезьян они направлены непосредственно на вожака, в большинстве же случаев эти реакции проявляются внутри подгрупп по отношению к более высокоранговым особям. Вожак воздействует на стадо более активно (сигнализация, ритуализированная, а иногда и прямая агрессия), нежели личным примером. Для животных, стада которых организованы по доминантно-иерархическому принципу, обычна привязанность к определенной территории и упорядоченные формы ее использования: имеются постоянные пути переходов, места кормления, водопоев, отдыха и т. п. У некоторых видов наблюдается маркировка групповой территории, а подчас и активная ее защита. Так, у многих видов обезьян территория обитания группы вполне определенна, ее периферические части могут перекрываться участками соседних групп, широко используется маркировка (в том числе вокальная). Взаимоотношения соседних групп имеют разный характер, но прямые формы агрессии относительно редки, чаще используются различного рода демонстрации. По мере усложнения структуры стад открывается возможность более эффективного использования ресурсов среды и формирования общегрупповой территории. Таким образом, в соотношении пространственного и этологического аспектов структуры популяций отмечается общая закономерность: увеличение интегрированности внутрипопуляционных групп открывает возможность совмещения преимуществ группового образа жизни и интенсивного использования территории. Эта закономерность прослеживается в обоих рассмотренных типах пространственно-этологической структуры (рис. 63).
Степень сложности внутрипопуляционной организации зависит от экологии вида. Так, стада обитающих в одном районе (Уганда) красного тонкотела Colobus badius tephrosceles и краснохвостой мартышки Cercopithecus ascanius schmidti отличаются своей структурой. Для тонкотела характерна высокая внутригрупповая и межгрупповая терпимость, стада их многочисленны и построены по принципу линейной иерархии между самцами, поддерживаемой набором демонстрационных форм поведения. Мартышки живут небольшими группами, во главе которых стоит единственный взрослый самец. Для взаимоотношений этих обезьян характерен высокий уровень агрессивности; участки групп выражены четко и активно охраняются. Разница между видами определяется биологией питания: пища мартышек (цветки, плоды, насекомые) не так обильна, как у тонкотелов (листья, побеги), что повышает вероятность конкуренции (Struhsaker, 1980). Среди гиен наиболее сложной структурой популяции отличается гиена пятнистая Crocuta crocuta, питающаяся наиболее крупной добычей: эти хищники живут кланами и охотятся сообща (хотя собирательством занимаются в одиночку). У полосатой (Hyaena hyaena) и бурой (Н. Вгиппеа) гиен пища очень разнообразна (позвоночные, насекомые, фрукты). Эти виды - главным образом одиночные собиратели, но при неравномерном распределении кормов бурая гиена образует группы, в которых несколько особей совместно охраняют общий участок, но кормятся поодиночке. Специализированный по питанию термитами земляной волк Proteles cristatus живет парами, имея определенные участки обитания (Mills, 1978). Та же закономерность прослеживается и в динамике пространственно-этологической структуры отдельных видов. Так, воробьиные и многие другие птицы в период гнездования привязаны к определенному месту, и структура их популяций представлена системой охраняемых и маркируемых гнездовых участков. После вылета птенцов жесткая связь с территорией теряется, и кочующие птицы демонстрируют классические формы стайной организации с элементами иерархии. Показано, что ограничение территории способствует в группах появлению доминирования. Например, у некоторых рыб и ряда видов ящериц, в природе имеющих территориальный тип структуры, при ограничении пространства в неволе развивается иерархия. В замкнутых экспериментальных популяциях мелких грызунов также сильно выражены элементы доминирования - подчинения; даже в природе островные популяции грызунов, где исключена возможность миграций, отличаются более оформленной и более стабильной социальной организацией, чем открытые популяции. То же отмечено и для ряда других видов. |
