Рептилии - потомки древних амфибий, которые удачно разрешили проблем) размножения на суше и стали первыми полностью наземными позвоночными «Изобретение» амниотического яйца нового типа (и связанные с этим процессы развития; см. гл. 5) - главный диагностический признак, отличающий рептилий от амфибий.
Рептилии откладывают яйца на суше, и, следовательно, необходимость в какой бы то ни было адаптации к водному образу жизни у молоди или у взрослых особей отпадает. Яйцо этого типа нам хорошо знакомо - от рептилий оно перешло к произошедшим от них птицам. Скорлупа создает защиту. Крупный желток служит обильным источником пищи, так что молодая рептилия (в отличие от головастика) к моменту вылупления достигает довольно больших размеров и представляет собой миниатюрную копию взрослой особи, а поэтому ей нет нужды самой добывать себе пищу, необходимую для созревания (судя по большинству птиц, от этого очевидного преимущества можно отказаться). Из нескольких зародышевых оболочек, имеющихся под скорлупой, одна покрывает снаружи зародыш и желток. Вторая служит чем-то вроде легких, поглощая кислород, проникающий через пористую скорлупу. Третья (амнион) окружает амниотическую полость, наполненную жидкостью (миниатюрная копия прежнего водоема), в которую погружен зародыш. Возникновение такого яйца было столь важным достижением в эволюции наземных позвоночных, что, как уже говорилось, рептилий вместе с произошедшими от них птицами и млекопитающими часто объединяют под общим названием амниот.

Возможно, что самые древние рептилии все еще вели водно-наземный образ жизни и что яйцо амниот было просто одной из адаптации, существовавшей параллельно с другими адаптациями, наблюдаемыми у современных амфибий, но более совершенной, поскольку эта адаптация спасала яйца от высыхания и от хищников, обитавших в древних водоемах. Более вероятно, однако, что первые рептилии были мелкими наземными формами, которые, если сравнивать их с ныне живущими формами, можно было скорее считать странноватыми ящерицами, чем необычными саламандрами.

Современные рептилии - это главным образом ящерицы, змеи и черепахи - достигают среднего обилия в тропических областях, но не играют существен ной роли в фауне умеренных областей, а в холодном климате, где этим «холоднокровным» животным выжить трудно, отсутствуют совсем. Однако современные виды - это всего лишь скудные остатки огромного множества рептилий, которые, начиная с позднего палеозоя, дали ошеломляющее разнообразие форм, в течение длительного периода господствовавших на земле, так что мезозойскую эру даже называют «веком рептилий» (рис. 42).

Основная линия, от которой произошли рептилии - давно вымерший отряд Cotylosauria (рис. 43, А) - во всем, кроме усовершенствованного размножения, оставалась очень архаичной; конечности у котилозавров отходили в стороны от туловища и по большинству признаков они мало продвинулись вперед по сравнению со своими предками и близкими родичами среди амфибий. Самые первые и наиболее примитивные котилозавры имели небольшие размеры, но некоторые из более поздних форм были крупными неуклюжими травоядными. Несомненно, благодаря тому, что рептилиям удалось разорвать цепи, приковывавшие их к воде, от котилозавров могли возникнуть группы, занявшие такое видное положение в фауне мезозоя.
Черепахи (отряд Testudines, рис. 43, Б и В) - боковая ветвь, отходящая от основного ствола рептилий. Неуклюжесть черепах напоминает об их палеозой ских предках, однако у них имеется заметное достижение - развитие костного панциря, покрытого щитками и защищающего спину и брюхо. В панцирь включены ребра и костные пластинки кожного происхождения, а плечевой и тазовый пояса лежат внутри.

Ни у одного другого позвоночного пояса конечностей не располагаются внутри от ребер. Надев броню, черепахи стали консерваторами и, начиная с триаса, почти не прогрессировали. Единственное сколько-нибудь существенное более позднее усовершенствование, достигнутое черепахами, это приобретение отсутствовавшей прежде способности втягивать голову под панцирь. У всех хорошо знакомых нам форм (называемых скрытошейными черепахами, или Cryptodira) это достигается путем S-образного изгибания шеи в вертикальной плоскости и подтягивания головы назад; некоторые своеобразные тропические формы (бокошейные, или Pleurodira) прячут голову, изгибая шею вбок в горизонтальной плоскости. Подобно большинству древних черепах современные черепахи по большей части ведут полуводный образ жизни, населяя болота и пруды. Некоторые формы, однако, вернулись к чисто водному образу жизни; кроме того, имеется несколько морских форм с веслообразными конечностями для активного продвижения вперед. Противоположную крайность составляет группа сухопутных черепах (сем. Testudmidae), которые полностью перешли к наземному образу жизни.

У двух упомянутых до сих пор отрядов рептилий в крыше черепа, так же как у их предковых амфибий, отверстия имеются только для главных органов чувств, т. е. для ноздрей и глаз (у котилозавров - также для теменного глаза). По этому признаку котилозавров и черепах относят к группе Anapsida (рис. 44; см. также т. 1, с. 300). У всех других рептилий в височной области появляются «дополнительные» отверстия - височные ямы, служащие диагностическими признаками в систематике рептилий. У некоторых форм, от носящихся к подклассу Euryapsida, с каждой стороны имеется по одной височной яме; они располагаются высоко в щечной области - так называемый эвриап сидный или парапсидный тип. У рептилий подкласса Synapsida также одна височная яма, но располагается она более вентрально, чем у эвриапсид. Наконец, у представителей двух подклассов - Lepidosauria и Archosauria - череп диапсид ного типа с двумя височными ямами с каждой стороны.

Все эвриапсидные рептилии (рис. 45) вымерли, и сведений о них мало. Некоторые были, по-видимому, очень примитивными, ящерицеподобными наземными формами; их относят к отряду Araeoscelidia. К сожалению, по мере изучения этих форм возникает все больше сомнений в том, что они относятся к эвриапсидам; некоторые авторы вообще отрицают существование этой группы.

Несмотря на свою новоприобретенную способность к завоеванию суши, многие группы мезозойских рептилий, подобно морским черепахам, выбрали жизнь в море. Особенно известны такие мезозойские морские формы, как плезиозавры, плакодонты и ихтиозавры. Как показали недавние исследования, не все они были настоящими эвриапсидами; некоторые из них были, вероятно, модифицированными диапсидами. Плезиозавра (отряд Sauropterygia) нередко описывают как «змею, продетую через тело черепахи». Плезиозавры вовсе не родственны ни одной, ни другой из этих двух рептилий, но описание очень удачное. У плезиозавров была длинная шея или длинное рыло или и то и другое вместе, а тело короткое, широкое и относительно плоское. Возврат к настоящему рыбьему способу передвижения был невозможен ввиду того, что туловище не сгибалось, а хвост был коротким; зато конечности плезиозавров превратились в мощные, напоминающие весла структуры, с помощью которых они «гребли», прокладывая себе путь в океане. В сущности, их движения, подобно движениям морских черепах, могли быть летательными, а не гребными. Более примитивные формы (нотозавры) также были модифицированы, хотя и не столь эффектным образом.

Плакодонты (отряд Placodontia) - триасовые формы, которые перешли к питанию моллюсками и другими беспозвоночными с твердым панцирем Это были тяжеловесные животные с уплощенным телом, некоторые из них были одеты броней, похожей на панцирь черепах Их родственные связи с плезиозаврами, как и все, что касается эвриапсид, в настоящее время вызывают споры, а некоторые исследователи вообще отрицают близкое родство между этими группами
Еще более необычным строением отличались Ichthyosauria - «рыборептилии» Плезиозавры, возможно, были способны по крайней мере передвигаться впе ревалку по побережью, подобно морским черепахам или тюленям Ихтиозавры же превратились в полностью морские формы, так же как морские свиньи или дельфины (с которыми у них много аналогичных признаков), судя по палеонтологическим данным, они перешли от откладки яиц на суше к живорождению Форма тела целиком вернулась к рыбьей шея втянулась в туловище, придав ему веретенообразную форму, конечности укоротились, превратившись в маленькие приспособления для управления движением Передвигались ихтиозавры, подобно рыбам, за счет волнообразного изгибания туловища и хвоста, на спине у них развился плавник, похожий на рыбий (однако, так же как плавник китов, он был лишен костных лучей, поддерживающих спинные плавники рыб) Хвост, сходный с акульим, превратился в мощный плавательный орган; однако в его строении было одно существенное отличие: у акулы конец позвоночника загнут вверх и заходит в верхнюю лопасть хвостового плавника, а у ихтиозавра он резко загибался вниз, а плавник (как это показывают превосходно сохранившиеся отпечатки) простирался над ним. Большинство ихтиозавров, по-видимому, питалось рыбой, но некоторые поедали также аммонитов - крупных моллюсков, сходных с современным корабликом.
К Lepidosauria (рис. 46) - первому подклассу диапсидных рептилий - относится основная предковая группа, отряд Eosuchia; это вымершие формы, более или менее сходные с ящерицами. Второй отряд, Rhynchocephalia, появил ся в начале мезозоя и дожил до наших дней, хотя никогда особенно не выделялся; в современной фауне он представлен гаттерией (Sphenodon). Это животное, внешне похожее на ящерицу, сохранилось в условиях относительной безопасности и изоляции на Новой Зеландии; некогда гаттерия была там широко распространена, а теперь встречается лишь на нескольких маленьких островках.

От древних форм, родственных гаттерии, произошел отряд Squamata (яще рицы, двуходки и змеи), достигший гораздо большего успеха. Четко выражен ный отличительный признак этой группы - редукция скуловой и височной облас тей черепа, в результате чего сохраняется лишь одна височная дуга (боль шинство ящериц) или вообще ни одной (змеи; см. рис. 188). «Чешуйчатые гады» - не только самый процветающий, но и самый молодой из всех отрядов рептилий; даже ящерицы стали приобретать сколько-нибудь заметное положение только в конце мелового периода, а большая часть змей появилась не раньше кайнозоя. Ящерицы (подотряд Lacertilia) - широко распространенная группа, достигающая большого разнообразия в тропиках. Самые примечательные среди американских ящериц - игуаны и их родичи, такие, как воротничковая игуа на, распространенная на Юго-Западе США и в Мексике, и маленькая жабо видная ящерица. В Старом Свете самые крупные ящерицы - это вараны (Vara-пич), один из видов которых, живущий в Юго-Восточной Азии, может дости гать в длину 4 м. В конце мела родичи варанов - группа гигантских морских ящериц мозазавров - достигли временного успеха. Хамелеоны (настоящие)
тропических областей Старого Света с их своеобразными хватательными конечностями и выбрасывающимся далеко вперед языком представляют собой специализированную боковую ветвь основного ствола ящериц. В нескольких линиях ящериц возникли роющие формы, у которых конечности редуцированы или отсутствуют вовсе; есть даже несколько семейств, целиком состоящих из безногих форм.
Одну такую группу, которую часто рассматривают как семейство в пределах ящериц, лучше выделить в самостоятельный подотряд амфисбен, или двуходок (Amphisbaenia), равноценный змеям или ящерицам. Это главным образом тропические безногие формы (за одним исключением - животного с короткими передними конечностями, но крупными кистями, и без задних конечностей); чешуя у них образует четко выраженные кольца, что придает им наибольшее сходство с дождевыми червями среди всех безногих форм.
От ящериц произошли змеи (подотряд Serpentes), сильно модифицировавшиеся в двух главных отношениях. Как у некоторых ящериц и двуходок, конечности змей полностью утрачены, а передвигаются они в большинстве случаев за счет волнообразного изгибания туловища и хвоста; собственно говоря, змея «плывет» по суше. Более важная особенность змеи состоит в том, что ее череп и челюстной аппарат подверглись изменениям, в результате которых рот стал более растяжимым, так что змея может заглатывать необычно крупную добычу целиком. Некоторые примитивные змеи ведут роющий образ жизни; возможно, что именно с таких форм началась эволюция змей, однако даже среди таких примитивных групп, как удавы и питоны (некоторые из них достигают огромных размеров), большинство живет теперь на земле. Преобладающее большинство змей образует группу, часто рассматриваемую как одно семейство, но, вероятно, лучше делить их на несколько семейств (к сожалению, разделение на семейства и их число вызывают разногласия); типичные представители этой группы - безобидные формы, обычные для умеренного пояса Северного полушария. Однако даже в этом семействе у многих тропических родов имеются ядовитые железы. Правда, их обладатели в общем мелкие и неопасные животные, и их ядовитые зубы, расположенные в глубине ротовой полости, не представляют серьезной угрозы для человека и для крупных животных. К двум другим семействам относятся главные ядовитые змеи с хорошо развитыми ядовитыми зубами и разнообразными сильно действующими яда ми, парализующими нервную систему и вызывающими разрушение тканей. К одному из этих семейств принадлежат главным образом змеи Старого Света, в том числе кобры и их родичи, например аспиды, и выделенные в особое подсемейство ядовитые морские змеи, обитающие в Индийском и Тихом океанах. К другому семейству относятся гадюки, ядовитые зубы которых способны выдвигаться вперед; это - обыкновенная гадюка и другие гадюки Старого Света, ямкоголовые змеи, обитающие главным образом в Америке, в том числе гремучие змеи, мокассиновые змеи и водяные щитомордники.

Большой подкласс Archosauria (рис. 47 и 48) - чрезвычайно важная группа рептилий, в черепе которых, так же как у гаттерии, было две височные дуги. В настоящее время она представлена только в виде довольно аберрантной группы крокодилов и аллигаторов, однако большая часть рептилий, господствовавших на суше в мезозое, принадлежала к архозаврам, которые, кроме того, были предками птиц.

Исходной группой архозавров были хищные рептилии, относящиеся к отряду Thecodontia и жившие в триасе. Некоторые ранние текодонты передвигались на четырех ногах; однако удлиненные задние конечности, измененное строение бедра и другие признаки позволяют считать, что среди них были формы, адаптировавшиеся к хождению на двух ногах. Были и такие текодонты, которые приобрели панцирь, или же такие, развитие которых протекало в параллель с поздними крокодилами. От этих скромных истоков произошли динозавры. Неспециалисты обычно считают динозавров некой единой группой гигантских рептилий. Такое представление далеко от истины уже по одному тому, что, хотя многие динозавры имели крупные размеры, некоторые из них были маленькими (один был не больше петуха). Кроме того, существовали две главные группы динозавров, которые, возможно, не были связаны близким родством, хотя и происходили обе от текодонтных предков.
В одной группе - Saurischia, или ящеротазовые динозавры, - значительную долю среди известных форм составляли двуногие хищники (подотряд Theropoda). Некоторые сравнительно мелкие и более примитивные из этих двуногих едва отличимы от своих текодонтных предков. Другие достигали гигантских размеров; самым громоздким из когда-либо существовавших на земле плотоядных был TyrannosaurusКрупную боковую ветвь динозавров образуют амфибиотические зауроподы и их предки (подотряд Sauropodomorpha), которые перешли к питанию растительной пищей и передвижению не на двух, а на четырех ногах, к ним относятся такие гиганты, как Apatosauruiи DiplodocusЭти огромные рептилии, вероятно, проводили большую часть своей жизни в лагунах, изобиловавших мягкой растительностью Их вес (одна из них, согласно оценкам, весила свыше 45 т) был так велик, что трудно представить себе, как конечности динозавров при всей своей массивности могли эффективно поддерживать их на суше, однако вопрос этот остается открытым, тем не менее некоторые современные исследователи считают, что эти рептилии вели целиком наземный образ жизни. У членов обоих подотрядов строение тазового пояса было типичным для рептилий - признак, по которому получил свое название весь отряд
Другой большой группой был отряд Ornithischia, или птицетазовые динозавры, тазовый пояс которых был сходен с тазовым поясом птиц (ни по каким другим признакам сходства с птицами не обнаруживалось) Подобно по крайней мере некоторым из своих ящеротазовых родичей, примитивные представители этой группы передвигались на двух ногах (подотряд Ornithopoda), однако в отличие от другой группы динозавров, все птицетазовые были растительноядными. Из двуногих представителей этой группы лучше всех известны утконосые динозавры (гадрозавры), которые были очень многочисленны на закате эры рептилий. Большинство птицетазовых вернулись к хождению на четырех ногах. К этому отряду принадлежали четвероногие трех разных типов, причем все они были так или иначе защищены от нападений современных им хищников. Их представители знакомы нам по таким музейным экспонатам, как Stegosaurus(подотряд Stegosauria), позвоночник которого украшен причудливыми треугольными пластинами и защитными шипами; Ankylosaurus(подотряд Ankylosauria) - невысокие уплощенные формы, спина и хвост которых покрыты тяжелой броней; рогатые динозавры (подотряд Ceratopsia), такие, как Triceratops, нередко с тремя рогами и мощным костным «воротником», защищавшим шею. Все рогатые динозавры найдены в верхнем мелу, и в некотором смысле можно считать, что они в большей мере «носороги», чем настоящие носороги.
Динозавры процветали в юре и мелу и даже в самом конце мелового периода достигали значительной численности и разнообразия. Затем за очень короткий (в геологических масштабах) период времени они полностью вымерли. Причины столь внезапного окончания эры рептилий далеко не ясны. Возможно, что основной причиной послужили геологические события. На меловой период пришлись активные процессы горообразования, когда на месте прежней равнины начали формироваться такие высокие хребты, как Скалистые горы. Многие низменные болотистые места и лагуны, где динозавры паслись на пышной растительности, исчезли. Климатические условия коренным образом изменились, и господствующее положение заняли новые виды растений, которые не годились в пищу растительноядным динозаврам. Поскольку численность растительноядных динозавров начала сокращаться, они в конце концов исчезли; вслед за ними вымерли их плотоядные родичи, которые на них охотились. Существует, однако, много других теорий, в том числе различные астрономические теории, привлекающие в настоящее время большое внимание.
Еще одну группу вымерших архозавров составляли крылатые рептилии отряда Pterosauria. Четвертый палец передних конечностей был у них сильно удлинен, и к нему прикреплялась широкая летательная перепонка, примерно так, как у летучих мышей. Управлять таким крылом было, по всей вероятности, трудно, и полет почти наверное, сводился главным образом к парению, а не к продвижению вперед в результате активных взмахов крыльями. Кроме того, поскольку ни один из других пальцев не доходил до летательной перепонки, с тем чтобы укрепить ее, опасность гибельных разрывов перепонки, вероятно, была очень велика. Задние конечности птерозавров в противоположность ногам птиц были развиты слабо; трудно представить себе, как эти животные могли стоять на них, уже не говоря о разбеге перед взлетом, который был бы необходим любой птице такого размера. Быть может, они подвешивались к разным опорам подобно летучим мышам, хотя недавние исследования заставляют сомневаться в этом. Трудно представить себе, за что мог бы надежно уцепиться птерозавр с размахом крыльев до 16 м (оценка, принятая для одной формы из мела). В общем и целом нетрудно понять, почему птерозавры вымерли после появления более приспособленных к полету форм, т. е. птиц. Однако это вымирание не было быстрым: птерозавры существовали, и притом успешно, в течение примерно 100 млн. лет!
Единственные дожившие до наших дней представители архозавров - это аллигаторы и крокодилы, составляющие отряд Crocodilia. Хотя по многим структурным признакам крокодилы сходны с двуногими динозаврами, они, подобно многим своим родичам из числа динозавров, перемещаются на четырех ногах и, кроме того, ведут земноводный образ жизни. Филогенетически крокодилы далеко отошли от основателей родословного древа рептилий; их анатомические признаки вряд ли можно считать характерными для рептилий в целом, и, как следовало ожидать, у них много общих черт с птицами, предками которых были архозавры, родственные крокодилам.
Ныне живущие рептилии, и в том числе крокодилы, - «холоднокровные» животные, температура тела которых варьирует в большем или меньшем соответствии с температурой окружающей среды. Долгое время считалось, что вымершие рептилии, в том числе динозавры, также были холоднокровными. Однако сравнительно недавно против этой точки зрения были высказаны возражения; некоторые исследователи утверждают, что все динозавры и птерозавры, а также некоторые текодонты были теплокровными, т. е. гомойотермными и эндотермными, подобно птицам и млекопитающим. Ни одну из многих групп доказательств нельзя признать решающей, так что спор продолжается; многие ученые заняли теперь промежуточную позицию и считают, что одни динозавры были теплокровными, а другие нет. Во всяком случае, уже одни размеры указывают на то, что в глубинных участках тела огромного динозавра температура должна была изменяться медленно. Как ни странно, птерозавры обсуждаются в этом отношении реже, хотя данных в пользу наличия у них терморегуляции во всяком случае не меньше, чем для любого из динозавров.