Ряд видов костных рыб используют атмосферный воздух как дополнительный источник кислорода. Среди рыб с воздушным дыханием преобладают обитатели пресных вод или эстуариев тропической зоны. Донные отложения таких водоемов богаты органикой; интенсивное разложение ее при высокой температуре усиливает недостаток растворенного в воде кислорода. В таких условиях возможность его усвоения из атмосферного воздуха — важный фактор существования.

Для воздушного дыхания могут использоваться жабры, слизи стая ротовой и околожаберной полостей, кишечник, плавательный пузырь, кожа. В наиболее выраженном виде такие органы представлены легкими, морфологически и физиологически подобными легким наземных позвоночных, но функционально и многие пере численные выше образования не уступают легким.

Использование жабр для воздушного дыхания возможно толь ко при сохранении их поверхности во влажном состоянии, что связано с иным, нежели в воде, типом дыхательных движений. Оби тающая в болотах Южной Америки рыба Symbranchusmarmoratusпериодически наполняет околожаберное пространство воздухом, задерживая его там 12—45 мин. За это время извлекается около 50% содержащегося в воздухе кислорода. Если при водном дыхании насыщение артериальной крови кислородом составляет у этого вида 50—60%, то при воздушном доходит почти до 100%. При этом повышается и концентрация СО2 в крови; избыток ее быстро выводится при переходе к водному дыханию. Биологически воздушный тип дыхания у этого вида больше связан с пересыханием водоемов, чем с недостатком кислорода в воде.

Сходный тип дыхания свойствен американскому сомику Gloriasbatrachusи рыбе-ползуну p. Anabas, только у них газообмен про исходит не в жабрах, а в складчатых выростах эпителия околожа берной полости, пронизанных сетью кровеносных капилляров. У Symbranchusстенки околожаберной полости тоже обильно васкуляризированы. Показано, что у Clariasпри смешанном дыхании 54% 02 утилизируется из воздуха. Основная масса СО2 выводится через жабры и кожу. Anabasпри 25°С до 80% О2 получает из воз духа; без доступа воздуха обмен в воде понижается в 5 раз.

У ряда видов газообмен с воздухом происходит в различных отделах пищеварительного тракта. Так, у вьюна Misgurnusfossilsи южноамериканской рыбы Hoplosternumtharacatumэта функция осуществляется в заднем (у вьюна — частично и в среднем) отде ле кишечника, где слизистая имеет гладкую поверхность, утонченный эпителий, пронизанный густой сетью капилляров. Многие виды используют для воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого имеется хорошо сформированная газообменная система сосудов, связанная с регуляцией гидростатической функции. Эта же система используется для воздушного дыхания. Клас сические примеры такого типа газообмена — панцирная щука Lepidosteusosseusи ильная рыба Atniacalva. У панцирной щуки путем воздушного дыхания в организм поступает 70—80% 02. У амии соотношение водного и воздушного дыхания сильно зависит от температуры: при 10°С происходит только водное дыхание, с рос том температуры увеличивается активность животного и одновременно включается дополнительное воздушное дыхание; при 30 С этим путем обеспечивается также около 75% всего потребляемого О2. СО2 и у этих рыб выделяется через жабры.

Хорошо известен своим «наземным» образом жизни илистый прыгун Periophlhaimus, обитающий в болотистых эстуариях тропи ческой зоны. Эта рыба подолгу находится вне воды, передвигаясь с помощью грудных плавников. Органом воздушного газообмена у нее служит кожа; эффективность такого дыхания столь велика, что при принудительном погружении в воду у рыбы появляются признаки асфиксии. Пре имущественно через кожу осуществляется воздушный газообмен и у обыкновенного угря, способного к длительным перемещениям по суше из одного водоема в другой. Впрочем, у этого вида в воздушном дыхании принимают участие также жабры, а на началь ном этапе адаптации — и плавательный пузырь. Относи тельная роль кожи в дыхании зависит от среды: в воде через кожу потребляется лишь 10% О2, а в воздухе этим путем поступает до двух третей его общего объема.

Настоящие легкие свойст венны африканскому многопе ру Polypterussenegalisи двоякодышащим рыбам (Dipnoi). Многопер обитает в мелких болотистых водоемах тропической Африки. При дефиците кислорода рыба часто всплывает на по верхность и захватывает воздух через брызгальца. Показано, что при низком содержании О2 в воде воздушное дыхание обязательно, в более благоприятных условиях многопер может обеспечить себя О2 исключительно с помощью жабр.

Группа двоякодышащих рыб неоднородна по экологии. Австра лийский представитель этого подкласса Neoceratodus forsteri оби тает в реках и медленно текучих водоемах, почти не испытывая дефицита кислорода, тогда как африканские Protopterus и американский Lepidosiren paradoxa заселяют стоячие водоемы, подверженные регулярному пересыханию. Во время засух эти виды впадают в «спячку». В экспериментах при содержании в воде с доступом к воздуху неоцератодус дышал практически только жабрами, а протоптерус и лепидосирен потребляли О2 почти исключительно через легкие, а СО2 выводили как через легкие, так и через жабры (рис. 14). Эффективность чисто воздушного дыхания у этих рыб тоже различна: у протоптеруса и лепидосирена сохраняется высокое (порядка 90%) насыщение артериальной крови О2, тогда как у австралийского вида этот показатель падает до 15—20% (Lenfant et al., 1969, 1970). Все эти данные показывают неодинаковую экологическую значимость легочного дыхания у разных двоякодышащих рыб. Неоцератодус, практически не подверженный естественной гипоксии, при повышенной активности использует воздушное дыхание как дополнительный источник кислорода; у африканских и американского видов воздушное дыхание — обязательный процесс, стимулируемый снижением содержания О2 в воде и особенно четко выраженный во время «спячки», когда водное дыхание полностью исключено. Установлено, что в период «спячки» интенсифицируется и транспортная функция крови: опыты с Protop terus aethiopicus и P. amphibitis показали, что в этом состоянии у рыб почти вдвое увеличивается число эритроцитов, содержание гемоглобина и сродство его к кислороду. Соответственно примерно на 50% возрастает и общая кислородная емкость крови.